The biological concept of species, which only applies to organisms that reproduce sexually, suggests that species are separated by mechanisms that form barriers to gene flow and isolate them. Rosenzweig [35] suggests that three basic types of speciation can be recognized: polyploidy, competitive speciation (that groups all sympatric speciation except polyploidy), and geographical speciation (or allopatric speciation). The last is the most frequent of the three and acts at geologic time scales. Geographic barriers isolate populations and hamper reproduction and genetic exchange with eventual speciation. Two models of allopatric speciations are described, dichopatric and peripatric. The first one, which also illustrates the concept of vicariance, occurs when a barrier physically subdivides an original population to isolate subpopulations (Fig. 1); the second, which illustrates the idea of dispersal, envisages that a fraction of the original population actively crosses a barrier to colonize a new area where it will remain isolated and give rise to a new species (Fig. 2).

The distributional area of a species is a limited portion of space where interbreeding populations live in a non-ephemeral interaction with the ecosystem [35]. The limits of the distributional area correspond to physical and/or biological boundaries. Taxonomically related taxa living in areas largely separated by barriers show a disjunct distribution, or disjunct endemism. This distribution has an historical meaning and its explanation is extremely controversial in biogeography. Is the disjunct distribution a reflection of dispersal events from a centre of origin (Fig. 2) or does it represent vicariant disruption (Fig. 1) of a pre-existing cosmopolitan population? A biota is the whole association of organisms that live and share a common historical succession of evolutionary events in the same area. The distribution of some present-day biotas reflects past biogeographic signatures that highlight the role of former barriers not identifiable in the modern geography (Fig. 3). The dispersal model implies that organisms originate in, and spread from a single place called “centre of origin”. Vicariance explains biogeographic distributions by disruption of ancestral cosmopolitan biotas through the setting of geographic barriers. Congruence is the repetition of the same biogeographic distribution of unrelated groups of organisms, thus indicating a general pattern, which can only be explained by a common cause (Fig. 4). It cannot be explained by dispersal and supports the explanation of disjunct distributions by vicariant events [8]. The endemism that identifies Boreal and Tethyan ammonites from the Late Bajocian is discussed and interpreted as a case of vicariance instead of dispersal from a supposed “centre of origin” located in the Tethys.

Biogeographers roughly belong to two groups: those supporting Darwin’s idea of species origination in one area alone followed by dispersal across barriers and eventual speciation in newly colonized areas, and those who reject this model in favour of vicariance. Scientists of the first group refused continent drifting until this was demonstrated in the 1960s by geophysicists. On the contrary, the biogeographers of the second group suggested major changes of Earth geography on the basis of biogeographic distributional patterns. There is a paradox in Darwin’s model: if species disperse by crossing natural barriers, how can genetic isolation can take place? One could answer that barriers become effective after dispersal but this corresponds to vicariance. Philip Lutley Sclater proposed that organisms originated where they are currently found [37]. For him, organisms did not disperse to favourable areas but changed their forms over time in the same area. These ideas were probably considered ambiguous because the concept of vicariance was not yet proposed at his time. He was also criticized because he believed that biogeographic patterns suggested changes in Earth geography.

Phylogenetic relationships of the species of a clade coupled to their geographic distribution suggest area relationships that are usually explained either with vicariant (Fig. 5) or dispersal models. The so-called “progression rule” was proposed by Hennig and Brundin [2,21] when there was not yet a definitive demonstration of continental drift and ocean-floor spreading. According to this rule, that has been used to explain with dispersal models almost every biogeographic pattern, the “centre of origin” of a clade is the area of the most basal taxon of the group (Fig. 6a). However, it has been demonstrated that imprecise area definition (Fig. 6b, c) can erroneously suggest “centres of origin” [27,29,30].

Vicariant and dispersalist biogeographers recognize that both processes can occur in some conditions. The relative importance that these processes have in shaping biotas during geological times is therefore more relevant and palaeobiogeography helps in this context. Hallam [18] has shown that biogeographic convergence and divergence occurred repeatedly in Earth history. These concepts are illustrated in Fig. 7.

Biogeography points up the close, although poorly known, relationship between of Life and Earth evolutions. Competing classic biogeographic models (dispersal from a centre of origin and vicariance) do not imply a conflict with the reality of Life Evolution but simply question some hypotheses about mechanisms of the evolutionary process. Historical biogeography rigorously proves evolution.

Elle est définie comme une portion délimitée d’espace où vivent et se reproduisent les populations interfécondes de l’espèce, en interaction non éphémère avec l’écosystème [41]. Il y a donc un élément historique dans la constitution d’une aire de distribution et dans les changements de ses limites. En général, les limites des aires de distribution correspondent à des discontinuités physiques (géographiques, climatiques, etc.), mais également biologiques (interaction avec d’autres espèces par exemple). Une difficulté dans la définition de l’aire de distribution d’une espèce se rencontre pour les organismes appartenant à la même espèce, mais ayant une distribution spatiale discontinue en des lieux épars. L’exemple classique est celui des coraux récifaux. Dans ce cas, l’aire de distribution de l’espèce coïncidera avec la distribution de la métapopulation, c’est-à-dire l’ensemble des populations d’une espèce qui se trouvent séparées, mais qui ont toutefois la capacité de maintenir le flux génique grâce à leurs caractéristiques biologiques [20].

En partant de l’hypothèse que la systématique des organismes dont nous étudions la biogéographie est correcte, il est possible de reconnaître des patterns de distribution objectifs. La notion d’endémisme comme de Candolle l’a montré depuis 1820 est l’essence de la biogéographie [4]. Les distributions endémiques sont celles des taxons (on parle de famille endémique, de genre endémique, d’espèce endémique etc.) dont la répartition géographique est exclusive d’une aire géographique donnée. Lorsqu’un taxon n’est présent que dans une seule et même aire biogéographique, on le qualifie de microendémique ou autoendémique. Cosmopolites sont les taxons ayant une distribution globale, mais plus communément, nous avons des taxons pandémiques (ou semi-cosmopolites), répartis sur des larges étendues.

Le terme de distribution disjointe (ou endémisme disjoint) identifie la distribution géographique d’un groupe d’espèces apparentées, par exemple deux espèces d’un même genre, occupant des aires géographiques séparées sans continuité spatiale entre elles, comme les espèces 1 et 2 dans les aires A et B (Fig. 1 and Fig. 2). Un exemple actuel de distribution disjointe est celui du coelacanthe [7], présent dans l’archipel des Comores avec l’espèce Latimeria chalumnae et en Indonésie, sur la côte nord-est de Sulawesi, avec l’espèce L. menadoensis. Au contraire, la présence de deux populations d’une seule et même espèce, vivant dans des aires largement séparées, ne sera pas qualifiée de distribution disjointe, car il s’agit là de l’aire de distribution d’une métapopulation.

L’endémisme disjoint a donc une signification historique dont les causes doivent être recherchées. Or, en paléobiogéographie surtout, la distribution disjointe peut être un simple artefact dû à une erreur systématique, un échantillonnage incomplet, un enregistrement sédimentaire lacuneux, ou encore à l’absence d’environnements adaptés à l’organisme fossile qui fait l’objet de notre étude. L’interprétation des causes de la distribution disjointe est l’une des sources majeures de controverse en biogéographie. Le problème est de savoir si l’origine du groupe d’espèces, maintenant disjointes, s’est faite par dispersion à partir d’un lieu unique, le centre d’origine (Fig. 2), ou si cette origine a eu lieu, au contraire, par isolement de fractions diverses d’une seule et même population ancestrale cosmopolite, ce qui est à la base du modèle de la vicariance (Fig. 1).

Un exemple de distribution disjointe à très grande échelle est celui du domaine floristique Antarctique (Fig. 3a) qui s’étend de la partie méridionale de l’Amérique du Sud jusqu’à la Nouvelle Zélande à travers l’océan méridional.

Le terme biota identifie l’association de tous les organismes vivant dans une aire géographique. Flores et faunes partagent une succession historique commune d’événements évolutifs qui se sont produits dans l’aire en question. Ainsi, le terme de biota est réservé aux associations qui ont une signification historique.

Cependant, les aires géographiques ont évolué au cours des temps géologiques et, dans certains cas, peuvent avoir gardé une « signature » biogéographique qui met en évidence une discontinuité avec les biotas géographiquement proches, en dépit des barrières géographiques que l’on peut observer aujourd’hui. Ces discontinuités biogéographiques sont la trace d’anciennes barrières géographiques qui, bien souvent, ne laissent pas de traces facilement interprétables et qui sont donc difficiles à reconnaître. Un exemple actuel est celui de la ligne de Wallace (Fig. 3b), frontière entre les faunes des régions australienne et orientale, entre Bornéo et les îles de l’archipel des Philippines à l’ouest et Sulawesi, Australie et Nouvelle Guinée à l’est. La « ligne de Wallace » n’est pas une discontinuité géographique vaste et visible comme celles séparant les autres régions biogéographiques actuelles (par exemple, la chaîne himalayenne coïncide avec la limite entre les régions paléoarctique et orientale), mais elle est située autour de la zone de collision entre le Sud-Est de l’Asie et le bloc Australie-Nouvelle Guinée.

Les domaines biogéographiques actuels reconnus dans les livres (Fig. 3) ont une valeur descriptive et ne peuvent mettre en évidence l’accumulation des divers événements géologiques, biogéographiques et évolutifs qui se sont succédé dans les temps géologiques. Même à grande échelle, il est possible de montrer, le caractère historiquement composite de certains domaines biogéographiques. Par exemple, les domaines néotropical et australien ont une empreinte historique gondwanienne. Cela signifie qu’il est possible de montrer à travers les affinités de divers groupes d’organismes, qu’à un moment de l’histoire de la Terre, des masses continentales comme l’Amérique du Sud, l’Afrique, l’Inde, l’Australie, l’Antarctique étaient réunies en un continent appelé Gondwana. Le caractère disjoint des régions biogéographiques australes est remarquable et reflète la fracturation de la Pangée.

Cette notion est communément attribuée à Darwin, mais en effet elle a des racines historiques plus profondes, qui remontent à Linnée et Buffon (je renvoie le lecteur aux excellents historiques contenus dans les livres de Humphries et Parenti [23] et Lomolino et al. [24].

La dispersion implique que l’origine de la plupart des organismes se fait activement à partir de « centres d’origine » et comporte l’expansion de la distribution géographique des espèces, dont les populations franchissent les barrières pour s’installer et se différencier dans des aires nouvelles qu’ils colonisent. Selon cette idée, l’aire de répartition géographique s’étendrait par dispersion à travers les bassins océaniques, les mers épicontinentales ou les continents et leurs cours d’eaux en fonction des capacités de dispersion propres à chaque espèce.

On considère comme des « centres d’origine » les régions où la biodiversité est extraordinairement élevée (par exemple la région Indo-Ouest Pacifique ou les tropiques en général), mais nous ne connaissons pas tous les facteurs historiques qui ont déterminé une telle diversité dans un lieu précis. Ou encore, on définit les « centres d’origine » comme les aires où l’on observe l’expansion maximale d’un taxon (maximum d’abondance et/ou d’espèces apparentées), alors que cela ne peut exclure que l’origine de l’organisme ait eu lieu ailleurs, ou alors à travers un mécanisme de type vicariant. Dans d’autres cas, un « centre d’origine » est supposé se trouver dans le lieu où existent les témoignages fossiles les plus anciens d’un taxon donné. Cela pourrait correspondre tout simplement au gisement avec les fossiles les plus anciens d’un taxon, mais rien ne peut exclure que le taxon soit apparu avant et ailleurs sans laisser de fossiles, ou que d’autres fossiles encore plus anciens puissent être découverts dans un autre lieu. Sans s’attarder davantage sur le problème des nombreuses définitions de « centre d’origine » recensées dans la littérature (au moins 12 définitions différentes, souvent en contradiction entre elles [23]), nous pouvons conclure que la localisation du lieu où un taxon apparaît n’est pas objectivement démontrable, même en ayant recours aux fossiles qui, au mieux, donnent l’âge « minimal » (le plus ancien documenté) des taxons.

Il s’agit d’une idée qui s’oppose à la théorie de la dispersion à partir d’un centre d’origine et qui considère que les distributions géographiques des organismes peuvent être expliquées par la fragmentation d’une aire à la suite de la mise en place de barrières. On a ainsi la séparation de biotas entiers ou d’un groupe de taxons phylétiquement liés (Fig. 1).

La vicariance est donc la subdivision d’un biota ancestral en biotas dérivés, du fait de la subdivision d’une aire géographique initiale par des phénomènes géologiques comme la formation d’un océan ou d’une chaîne de montagnes, ou l’assèchement partiel d’un lac avec isolement d’aires lacustres disjointes, ou encore un changement climatique avec un déplacement des zones arides par rapport aux zones humides, etc. Le résultat est la séparation d’une aire initiale en deux aires-filles qui isolent des populations et des groupes d’espèces appartenant à des taxons différents. Ces événements se produisent à des échelles de temps différentes qui, certainement, dépassent les échelles de temps des processus biologiques et écologiques.

La reconnaissance des vicariances est basée sur les distributions disjointes comme Léon Croizat l’a démontré dans son œuvre monumentale [9] and [10]. L’hypothèse de base est la distribution cosmopolite ou pandémique d’un ancêtre, ou d’un biota, séparé ensuite en deux ou plusieurs isolats par un événement vicariant qui produit les distributions disjointes. On peut imaginer à titre d’exemple l’éclatement de la Pangée à partir du Trias supérieur résultant en l’identification des masses continentales et des biotas que l’on connaît maintenant. L’interruption du flux génique s’explique par l’extinction des populations qui vivaient dans des situations géographiques intermédiaires entre les localités des taxons disjoints.

Les biogéographes « vicarianistes » n’attribuent qu’une très faible importance à la dispersion, car elle est considérée comme un phénomène « individuel » dépendant des caractéristiques physiologiques et écologiques propres à chaque espèce. Ainsi, la dispersion ne peut expliquer les patterns généraux, ceux qui par exemple se répètent chez plusieurs groupes d’organismes phylogénétiquement éloignés qui forment les biotas. Cette répétition constitue ce que l’on appelle la congruence (Fig. 4).

La notion de congruence est le point fort le plus solide du modèle de la vicariance. La « triade » time, space and form making de Croizat [8] est à la base de l’idée que la Terre et la Vie évoluent ensemble. Les processus évolutifs impliquent ainsi une mobilité de la Terre qui est directement en relation avec l’évolution biologique. La subdivision d’un biota ancestral à la suite d’un événement vicariant implique une seule hypothèse, la vicariance elle-même. Par contre, l’idée que les biotas se diversifient à partir de dispersions de divers groupes à partir d’un « centre d’origine » implique autant d’hypothèses que de dispersions et, de ce fait, elle n’est pas rigoureusement testable ni réfutable. La notion de « vicariance » implique nécessairement le refus de la notion de « centre d’origine » pour l’explication de la distribution géographique d’un taxon.

Ces domaines faunistiques, largement documentés dans la littérature, sont identifiés par deux biotas dont les limites biogéographiques ont fluctué continuellement sous le contrôle de facteurs climatiques, eustatiques et tectoniques [19]. L’endémisme au niveau des familles d’ammonites permet de distinguer le domaine Boréal au Pliensbachien, lorsqu’il est caractérisé surtout par les familles Amaltheidae et Liparoceratidae, et à partir du Bajocien supérieur. L’intervalle entre le Toarcien et le Bajocien est généralement caractérisé par un cosmopolitisme relatif.

Le domaine Téthysien a toujours été caractérisé par une biodiversité plus élevée que le domaine Boréal et a été traité, de manière plus ou moins explicite, comme un « centre d’origine » fournissant, par dispersion, des taxons au domaine Boréal [7]. Un exemple classiquement utilisé pour soutenir cette idée est celui des familles d’ammonites boréales Kosmoceratidae et Cardioceratidae, dont l’apparition est expliquée à travers des scénarios de dispersion invoquant l’arrivée, dans les mers jurassiques du Nord-Ouest de l’Europe, de représentants de la super-famille téthysienne Stephanoceratoidea [17]. Ce n’est qu’après la grande régression de la fin du Bajocien qu’apparaissent les familles endémiques aux mers boréales. Cette régression a abouti à l’émersion de vastes étendues de la plate-forme continentale européenne qui ont subdivisé un biota « ancestral » largement répandu, puisque des représentants des Stephanoceratoidea étaient déjà présents dans les mers boréales au Bajocien inférieur. Les barrières n’ont donc pas été franchies par dispersion de propagules qui ont successivement été isolées dans les régions boréales. C’est plutôt le modèle vicariant qui doit être appliqué dans ce cas, car les événements évolutifs ont eu lieu après la création d’un domaine géographique « boréal », à travers la régression marine.

La distribution bipolaire des bivalves jurassiques a été également interprétée comme le résultat d’une vicariance induite par des changements climatiques qui ont fragmenté un biota autrefois pandémique [8].

Le fondement logique du modèle darwinien de la dispersion aléatoire à partir d’un centre d’origine implique qu’une espèce dérive directement d’une autre espèce préexistante, à travers des changements progressifs, dus à l’action de la sélection naturelle sur la variabilité intraspécifique des populations. Ainsi, les populations de l’espèce ancestrale se répandent à partir d’un lieu précis pour aller coloniser d’autres localités où elles pourront se différencier en donnant l’origine à d’autres espèces. Les barrières naturelles peuvent être franchies en fonction des capacités de diffusion propres à chaque organisme. La théorie de Darwin propose la sélection naturelle pour répondre à la question du comment ces populations « pionnières » peuvent s’installer dans d’autres aires (où elles rentreront en compétition avec des espèces déjà présentes). Toutefois, il y a un paradoxe dans l’idée de Darwin : si les espèces se dispersent à travers les barrières naturelles, qui seraient donc sélectivement « perméables », comment réaliser l’isolement génétique qui est à la base de l’évolution ? On pourrait répondre à cette question en disant que les barrières commencent à fonctionner après la dispersion. Mais cela revient à admettre la vicariance.

Les observations effectuées par Darwin pendant le voyage du Beagle sur les oiseaux des îles Galapagos ont largement contribué à la réflexion et à l’élaboration de la théorie de l’évolution. La fiabilité des informations sur la provenance géographique de ces oiseaux a fait l’objet de divers commentaires et réflexions par Croizat et al. et Nelson [11] and [28]. Les premiers, sur la base d’une analyse de la littérature, soutiennent que Darwin avait à l’esprit l’idée de la vicariance et avait peut-être pensé au biota des îles Galapagos comme vicariant du biota américain. Darwin a finalement proposé un modèle équivalant à celui de Linnée et de Buffon, car il avait été fasciné par « …l’idée que chaque espèce a d’abord été créée dans un lieu unique » [14,p. 352].

Indépendamment des doutes et des critiques exprimés, il faut situer cette idée de la dispersion dans le contexte historique : Darwin proposait sa théorie lorsqu’était unanimement acceptée l’idée que les espèces sont immuables et indépendamment créées dans plusieurs points de la surface de la Terre, elle aussi considérée fixe et immuable. Darwin lui-même refusait l’idée qu’un jour, on puisse démontrer la continuité géographique des continents dans le passé géologique (Darwin, 1859, 357–358) [14]. Au contraire, nous savons maintenant que la mobilité continentale aurait pu justifier les distributions disjointes d’espèces apparentées que l’on observe actuellement. L’idée de la dispersion a efficacement contré les hypothèses « extensionnistes » de géologues comme Charles Lyell et Edward Forbes qui justifiaient les distributions disjointes en imaginant des ponts continentaux pouvant assurer de l’Inde jusqu’à l’Amérique du Sud des voies de passage pour les animaux terrestres. L’existence de ces « ponts » fut rapidement réfutée à cause de l’absence de preuves géologiques.

Il est possible qu’à l’époque de Darwin, il ait été plus facile de faire passer l’idée de l’évolution à partir d’un centre de création, tandis que la possibilité de l’évolution à la suite de grandes modifications géographiques était vouée à l’échec, à une époque où l’on ne connaissait pas encore l’expansion des fonds océaniques et la dérive continentale. Le fait d’admettre que les populations ancestrales d’une espèce, ou d’un groupe d’espèces apparentées, pouvaient avoir une très vaste distribution géographique et que les espèces descendantes pouvaient ensuite avoir une distribution discontinue dans des aires restreintes (donc des distributions disjointes), aurait pu être interprété comme une admission de l’idée des origines multiples et indépendantes des espèces, au lieu de leur descendance évolutive. Louis Agassiz était l’un des opposants aux idées évolutionnistes, du fait qu’il soutenait que les espèces étaient immuables et statiques tout comme leurs distributions géographiques, car elles resteraient dans la localité où elles ont été créées [23].

Philip Lutley Sclater, ornithologue anglais, fut le premier à proposer une idée de biogéographie basée sur les relations entre les biotas [37] et il est ainsi l’initiateur de la classification biogéographique. Il esquissa le schéma des régions biogéographiques [36], ensuite développé et imposé dans le monde scientifique par Wallace. Au lieu de suivre l’idée de Buffon d’un « Centre de Création » duquel proviendraient les biotas du« Vieux Monde » et du « Nouveau Monde », Sclater a montré que les biotas respectifs avaient de plus étroites relations entreux que chacun n’avait avec le biota de l’Asie, sans aucun besoin d’invoquer des scénarios de dispersion à partir d’un centre d’origine. Sclater [37] avait noté que les distributions géographiques des organismes ne sont pas aléatoires, que chaque espèce, animale et végétale, occupe une aire géographique définie. Il croyait que les organismes apparaissaient là où on les trouve actuellement et que les distributions disjointes étaient des discontinuités produites par des processus géologiques ou climatiques et non par les dispersions des organismes. En effet, il croyait que les espèces ne se dispersaient pas dans des aires favorables et que leur forme pouvait changer au cours du temps. L’apparition d’une espèce dans la même localité où on la trouve actuellement est une affirmation qui à l’époque pouvait se prêter à une lecture ambiguë, car l’idée de la vicariance n’avait pas encore été exprimée de manière claire.

Sclater fut critiqué, notamment parce qu’il pensait que les distributions biogéographiques démontraient la mobilité de la Terre. Il avait imaginé l’existence d’un grand continent qui avait partiellement occupé les océans Atlantique et Indien actuels pour relier l’Amérique, l’Afrique, Madagascar et l’Inde. Or l’absence de trace de ce grand continent a contribué à diminuer les intuitions de Sclater. Toutefois, nous savons maintenant que les continents étaient tous reliés ensemble au passage entre le Paléozoïque et le Mésozoïque dans le continent unique de la Pangée. Sclater avait donc compris, simplement sur la base des distributions biogéographiques des organismes actuels, que la géographie de la Terre avait changé au cours des temps géologiques.